WWW.LIBRUS.DOBROTA.BIZ
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - собрание публикаций
 

«ПЕНЗЕНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ АЛЬГОБИОТЕХНОЛОГИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «СУРСКИЙ ГИДРОУЗЕЛ» Н.И. ...»

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ПЕНЗЕНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ

СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ

АЛЬГОБИОТЕХНОЛОГИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

«СУРСКИЙ ГИДРОУЗЕЛ»

Н.И. Богданов

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

ПРЕДОТВРАЩЕНИЯ «ЦВЕТЕНИЯ»

ПЕНЗЕНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

СИНЕЗЕЛЕНЫМИ ВОДОРОСЛЯМИ

2-е издание, дополненное и исправленное Пенза 2007 УДК 556.115+582.232 Б 73 Рецензенты: доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией биохимии и биотехнологии фототрофных микроорганизмов, лауреат Государственной премии СССР, заслуженный деятель науки Российской Федерации И.Н.Гоготов; доктор биологических наук, профессор М.Ф. Вундцеттель Богданов Н.И .

Биологические основы предотвращения «цветения» Пензенского водохранилища синезелеными водорослями / Н.И. Богданов .

2 изд. перераб. и доп. – Пенза: РИО ПГСХА, 2007. – 76 с .

Приведены сведения по видовому составу и сезонному развитию фитопланктона Пензенского водохранилища. Установлены виды синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды .

Показана возможность предотвращения «цветения» воды путем альголизации водома штаммами хлореллы и вселения в водохранилище рыб растительноядного комплекса .

Для специалистов водного хозяйства, экологов, гидробиологов, преподавателей и студентов биологических факультетов .

ISBN 5-94338-242-9 © Пензенский НИИСХ, 2007 © Н.И. Богданов, 2007 Оглавление Введение

1 Природно-климатические условия и краткая гидрологическая характеристика Пензенского водохранилища

2 Физико-химическая характеристика водома

3 Фитопланктон Пензенского водохранилища

3.1 Видовой состав фитопланктона в 1992 и 1998 гг.

3.1.1 Альголизация Пензенского водохранилища в 1998 году........ 17 3.1.1.1 Характеристика штамма Chlorella vulgaris ИФР № С-111…19 3.1.1.2 Характеристика штамма Chlorella vulgaris BIN

3.1.1.3 Альголизация Пензенского водохранилища в 2001 и 2002 гг……………………………………………….22

3.2 Видовой состав фитопланктона Пензенского водохранилища после его альголизации

3.3 Численность фитопланктона

4 Первичная продукция фитопланктона и деструкция органического вещества в Пензенском водохранилище........... 33 5 Фитопланктон р. Суры и прилегающих водоемов

6 Синезеленые водоросли, вызывающие «цветение» воды в Пензенском водохранилище

6.1 Синезеленые водоросли, вызывающие «цветение» воды в водоемах

6.2 Влияние зеленых водорослей на синезеленые, вызывающих «цветение» воды в Пензенском водохранилище

7 Бактериопланктон Пензенского водохранилища

8 Механизм действия суспензии хлореллы

9 Ихтиофауна как компонент экосистемы Пензенского водохранилища

9.1 Роль растительноядных рыб в биологической мелиорации Пензенского водохранилища

Заключение

Литература

Приложения

ВВЕДЕНИЕ

Экологическая обстановка Пензенского водохранилища и питающих его рек за последнее десятилетие в результате постоянно увеличивающейся антропогенной нагрузки претерпела значительные изменения в сторону ухудшения качества воды, деградации биоценозов и структурных изменений ихтиофауны .




Особую озабоченность вызывает ухудшение качества воды в результате функциональных изменений в экосистеме водоема в связи с тем, что водохранилище используется для хозяйственно-питьевого водоснабжения городов Пензы, Заречного и прилегающих районов .

Преобладающее развитие синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды с накоплением избыточной биомассы, создает технические трудности при подаче воды в городскую водопроводную сеть, ухудшает е химический состав и санитарные показатели .

Ихтиофауна, населяющая водоем, в силу ограниченности видового состава и численности, не способна в полной мере утилизировать ежегодно продуцирующиеся органические вещества, излишки которых накапливаются в водоеме, способствуя дальнейшей его эвтрофикации .

Пензенское водохранилище по уровню продуктивности ранее было отнесено к категории эвтрофных водоемов. Статус высокой продуктивности водома поддерживался за счет поступления в него с водосборной площади избыточного количества органических и биогенных веществ. Причем отмечалась тенденция к ежегодному возрастанию аллохтонного поступления. Поэтому с первых лет использования водохранилища возникла необходимость улучшения качества воды .

Исследования Пензенского водохранилища проводились различными научными организациями, начиная с 1980 г. Каждая научная организация решала определенные задачи. Казанский отдел «СевНИИГИН» (1980-1989 гг.) рассматривал вопросы влияния промышленных стоков, сельскохозяйственных и бытовых сбросов на санитарное состояние водоема. Московский институт химической физики АН СССР (1989-1991 гг.) решал задачу повышения качества воды химическими способами. Псковское отделение ГосНИОРХ (1983гг.) изучало видовой состав рыб и возможности их вылова из водоема. Наиболее полное в гидробиологическом отношении исследование водоема выполнено Саратовским отделением ГосНИОРХ (1995-1996 гг.). Нижегородское отделение ГосНИОРХ (2000-2002 гг.) провело ихтиологические исследования водохранилища. С 2001 года лабораторией гидробиологии и прудового рыбоводства ПензНИИСХ разрабатываются практические рекомендации по улучшению качества воды Пензенского водохранилища .

В связи с этим было запланировано комплексное исследование водоема и особенно тех его проблем, которые ранее не изучались .

Намечено изучение видового состава фитопланктона, первичной продукции и деструкции органического вещества, определение видов синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды, изучение ихтиофауны и вопросов рационального рыбохозяйственного использования водоема. С целью структурной перестройки фитопланктонного сообщества проводилась альголизация водоема представителями протококковых – штаммами Chlorella vulgaris для увеличения роли зеленых водорослей в альгоценозе как фактора, сдерживающего развитие синезеленых. Реконструкция ихтиофауны осуществлялась путем вселения в водоем фитофагов (белый толстолобик), зоопланктофагов (пестрый толстолобик) и макрофитофагов (белый амур) .

В 2003 году проведены лабораторные исследования для выяснения механизма влияния альголизации на «цветение» водоема синезелеными водорослями. Одновременно изучен видовой состав фитопланктона прилегающих к водохранилищу Алферовского и Золотаревского прудов и р. Суры с целью установить влияние поступающих в водоем синезеленых водорослей на альгофлору Пензенского водохранилища .

В 2006 г. исследования водома были проведены по областной целевой программе «Развитие рыбного хозяйства в Пензенской области в 2005-2007 гг. и на период до 2010 года»

1 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

И КРАТКАЯ ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПЕНЗЕНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Климат района расположения водохранилища умеренноконтинентальный, со снежной умеренно холодной зимой и теплым летом .

Продолжительность безморозного периода составляет 135 дней, с 11 мая по 24 сентября. Средняя годовая температура воздуха не превышает 3,5 оС. Средняя дата появления устойчивого снежного покрова – 28 ноября, схода снегов – 9 апреля. Среднегодовое количество осадков составляет 460 мм, из них на теплый период года приходится 297 мм .

Преобладающими ветрами в зимний период являются ветры южных и юго-восточных направлений, а в летний период – северных и северо-западных. Среднегодовая скорость ветра 4,2, максимальная

– 30 м/сек (Курицын и др., 1991 г.) .

Пензенское водохранилище создано в 1979 г. путм перекрытия р. Суры на расстоянии 629 км от устья. Водоем предназначен для обеспечения промышленно-хозяйственных нужд, для орошения сельскохозяйственных угодий и питьевого водоснабжения населения города Пензы .

Площадь водохранилища при НПУ (т. е. при нормальном подпорном уровне) составляет 11 тыс. га, объем – 560 млн. м3. Мелководья занимают площадь до 2,5 тыс. га .

Верховье водохранилища разделено на два отрога. В правый отрог впадает р. Сура (Золотаревский участок, ст. 2), в левый – р. Уза (Узинский участок, ст. 1). Приплотинный участок (ст. 3) расположен от центра водохранилища до плотины (рисунок 1) .

Общая площадь водосбора составляет 13800 км2. Наибольшая длина водохранилища (по правому отрогу) равняется 32 км, ширина 4 км, средняя глубина – 5 м, максимальная – 15 м .

Пополнение водных запасов Пензенского водохранилища происходит, в основном, за счет р. Суры, впадающей в Золотаревский отрог, и р. Няньги, впадающей в Узинский отрог. По материалам Сурского гидропоста, в 2003 г. в водохранилище поступило 1,2 км 3 воды. Приток по коллекторно-дренажной сети и из прилегающих к водохранилищу водоемов, а также поступление с осадками составляют незначительную часть (3-5 %) .

р. Сура

–  –  –

В расходном балансе 95 % составляет сброс воды через гидроузел, остальное количество приходится на испарение и забор воды насосными станциями. При объеме водохранилища 0,56 км3 водообмен за год составил 2,14 раза .

Уровень воды зависит от водного режима питающих рек. Водоем помимо коммунально-хозяйственного назначения выполняет функцию регулирования паводковых вод. Поэтому в весенне-летний период уровень воды в водохранилище находится на максимальной отметке. Сработка уровня начинается в сентябре и весь зимний пери

–  –  –

Правый берег водохранилища крутой и лесистый. Наиболее значительный населенный пункт, расположенный по правому берегу, – с. Золотаревка .

Левый берег пологий. По левому берегу расположено больше населенных пунктов, Узинский рыбхоз, животноводческие фермы .

Здесь ведется распашка земель под сельскохозяйственные культуры .

Мелководья Узинского участка водохранилища зарастают высшей водной растительностью .

2 ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЁМА

Физические и химические факторы среды обитания являются основополагающими для гидробионтов. Среда обитания может изменяться под влиянием организмов, населяющих водоем, а также в результате антропогенного воздействия. В водной среде показатели газового режима, рН, температуры воды варьируют как по сезонам, так и в течение суток .

Так, в утренние часы содержание в воде растворенного кислорода может быть меньше, чем в другое время суток. Величины рН в течение светового дня могут изменяться, начиная от кислой и до щелочной реакции .

Температурный режим воды Пензенского водохранилища довольно обстоятельно изучался в течение ряда лет (1998, 2001гг.). В летнее время вода прогревается до 28 oС (Приложения А, Б; таблица 1). Разница температур в придонных и поверхностных слоях незначительная, что объясняется сильным ветровым воздействием на относительно неглубокий водоем. Различные участки водоема прогреваются неравномерно. Так, температура воды у плотины 18 июня 1998 г. была 25 oС, тогда как на Золотаревском участке она составила 23 oС и в то же время в Узинском отроге – 24 oС. Весной и осенью температура воды находилась в пределах 13-15 oС (Богданов, 1999 г.) .

Температурный режим воды Пензенского водохранилища в 2003 г. значительно отличался от прошлых лет (таблица 1). Средняя температура воды была на 4 оС меньше, чем в 2002 г. и составила 16,3 oС .

Максимальная температура отмечалась в июле на Золотаревском участке в поверхностном слое воды (21,8 oС), что на 6,4 оС ниже, чем в 2002 году (Приложение Б) .

Разница температуры воды в летние месяцы по различным участкам акватории водохранилища составила 3-4 oС, причем температура воды Приплотинного участка обычно превышает температуру на других участках. В 2003 году такого различия не отмечалось. Водная толща прогревалась достаточно равномерно, и разница в вертикальном распределении температур составляла до 2 oС .

Прозрачность воды зависит от целого ряда факторов, основными из которых являются наличие в воде минеральных взвешенных Таблица 1 – Физико-химические показатели воды на участках Пензенского водохранилища в 2003 году Про- Температура, Кислород, Дата рН Участок о С мг/л отбора зрачводохранилища проб ность, м 0 1 м 3 м 0 1м 3м 0 1м 3м Приплотинный март – 0,6 0,3 0,3 9,4 9,5 9,4 8,38 8,38 8,58 Приплотинный апрель – 1,1 0,1 0,2 8,5 8,5 8,6 8,38 8,38 8,38 Приплотинный 0,40 15,1 14,7 14,4 5,4 5,4 5,5 7,0 7,00 7,00 Узинский отрог 0,40 17,1 15,8 14,4 5,8 5,7 5,7 7,37 7,30 7,20 май Золотаревский 0,70 19,1 19,2 18,8 4,9 4,9 4,9 8,60 8,60 8,60 отрог Приплотинный 0,80 15,0 14,8 14,9 5,4 5,5 5,5 7,78 7,78 7,78 Узинский отрог 0,50 16,3 15,3 15,0 5,8 5,7 5,8 8,58 8,58 8,58 июнь Золотаревский 0,65 17,0 16,9 16,8 5,6 5,7 5,8 7,57 7,57 7,57 отрог Приплотинный 1,35 20,6 20,5 20,4 4,6 4,7 4,7 7,60 7,60 7,60 Узинский отрог 0,50 20,3 21,4 22,0 5,1 5,0 4,9 7,59 7,59 7,59 июль Золотаревский 0,60 21,8 21,6 19,9 5,0 5,2 4,5 8,58 8,58 8,58 отрог Приплотинный 1,40 19,8 19,7 19,5 5,1 5,1 5,1 7,57 7,57 7,57 Узинский отрог 0,65 18,8 19,0 19,1 5,3 5,0 4,9 8,03 8,03 8,03 август Золотаревский 0,70 18,1 17.9 17,8 5,2 5,2 5,3 7,59 7,59 7,59 отрог Приплотинный 0,65 14,0 13,6 13,2 7,2 7,5 6,8 7,20 7,20 7,20 Узинский отрог сентябрь 0,50 7,3 7,3 7,4 6,5 6,4 6,3 7,37 7,37 7,37 Золотаревский 0,45 13,2 13,2 13,2 7,0 7,1 7,3 5,57 5,57 5,57 отрог Приплотинный октябрь 0,30 11,0 10,9 10,8 7,5 7,6 7,6 7,59 7,59 7,59 веществ и планктона. В 2002 году лишь в начале (май) и конце сезона (октябрь) прозрачность была менее 1 м, в остальные месяцы она превышала этот показатель. Максимальное значение (1,75 м) было отмечено в июле на Приплотинном участке (таблица 1). Весь период исследований здесь отмечалась относительно высокая прозрачность воды по сравнению с остальными участками водохранилища .

В 2003 году прозрачность воды за вегетационный период находилась в пределах от 0,4 до 1,35 м, а в среднем составила 0,65 м. По сравнению с предыдущими годами она снизилась почти в два раза .

Снижение прозрачности воды было обусловлено большим количеством взвешенных частиц, поступивших в водоем в паводковый период. Наиболее высокая прозрачность воды, как и в прошлые годы, наблюдалась на Приплотинном участке .

Кислородный режим водоема играет наиболее важную роль для жизнедеятельности гидробионтов. Кислород образуется в самом водоеме в результате фотосинтеза растений. Если вода не насыщена кислородом, то он поступает из атмосферы. Кислород расходуется на дыхание и другие окислительные процессы, протекающие в водоеме, а при наличии высоких концентраций убывает в результате выхода в атмосферу.

Кислородный режим водоема зависит от ряда факторов:

температуры воды, фотосинтеза фитопланктона, ветрового перемешивания, интенсивности окислительных процессов в водоеме, дыхания гидробионтов и других .

В период исследований 2002 года кислородный режим водоема был стабильным по всем участкам водохранилища. Данные анализов на содержание растворенного кислорода показали, что в летние месяцы на Приплотинном участке концентрация кислорода не превышает 5,5 мг/л, а на Золотаревском и Узинском участках его содержание находилось в пределах от 4,0 до 9,0 мг/л .

В период исследований 2003 года содержание растворенного кислорода возросло по сравнению с 2002 годом и в среднем составило 6,1 мг/л за вегетационный период. Летом содержание кислорода в водной толще изменялось незначительно и находилось в пределах 4,5–5,8 мг/л. Весной и осенью уровень содержания кислорода в воде повышался, достигая величин 7,5–9,5 мг/л .

Кислородный режим водохранилища за последние годы (2001гг.) в значительной мере улучшился по сравнению с прежними годами, например, с 1998 годом, когда в летний период концентрация О2 не превышала 3 мг/л (Богданов, 1999 г.) .

Концентрация водородных ионов (рН) в воде определяется интенсивностью протекания окислительно-восстановительных процессов в водоеме. От этого зависят многие стороны жизнедеятельности гидробионтов, особенно микроорганизмов. В показаниях рН за последние годы значительных изменений не отмечалось. За вегетационный период они колебались от 7,5 до 8,8 (Приложения А, Б; таблица 1) .

Биогенные элементы являются одним из наиболее важных показателей химического состава воды. Концентрации азот- и фосфорсодержащих соединений в воде Пензенского водохранилища за 2001гг., по данным Пензенского филиала ФГУ «СИАК», приведены в таблице 2. Так, средняя концентрация общего азота в 2003 году составила 1,63, максимальная – 2,59, а минимальная – 0,47 мг/л; содержание фосфатов соответственно составило 0,29, 0,62 и 0,10 мг/л .

При анализе многолетней динамики биогенов в водохранилище отмечается тенденция к повышению среднегодовых концентраций форм минерального азота и фосфора в воде .

Содержание микроэлементов также является важной характеристикой химического состава воды. Концентрации общего железа и марганца превышали допустимые нормы практически с момента создания Пензенского водохранилища, что обусловлено особенностями песчаников, составляющих русло реки Суры (Коркина, 2003 г.) .

Средняя концентрация общего железа составила 0,62, а максимальная достигла 3,5 мг/л. Нужно отметить, что содержание железа выше 0,5 мг/л неблагоприятно влияет на фитопланктон и может вызвать его коагуляцию с последующим отмиранием (Богданов, 1999 г.). Ингибирующее влияние железа на фитопланктон было также указано А.Д. Приймаченко (1981 г.) .

По данным ЦГСЭН, качество воды Пензенского водохранилища в 1998 году ухудшилось по сравнению с 1996 и 1997 гг. (таблица 3) .

Содержание БПКполн, окисляемости, взвешенных веществ, азота аммонийного, нитратов резко повышалось в весенне-летний период (апрель-июнь), что свидетельствует об органическом загрязнении водоема .

Исследования, проведенные в первой половине 2003 года, показали, что стабильными остаются показатели: по цвету, запаху, рН, хлоридам, общей жесткости, окисляемости, щелочности, БПКполн., фтору, фенолам, сухому остатку, цинку, хрому, свинцу, молибдену, полифосфатам, мышьяку и аммонию. Снижение уровня содержания веществ в воде отмечается: по аммиаку, нитратам, железу, кальцию, меди, никелю, кадмию, марганцу, взвешенным веществам. За указанный период повысился уровень сульфатов и магния .

Таблица 2 – Содержание биогенов и некоторых микроэлементов в воде Пензенского водохранилища

–  –  –

Таким образом, можно констатировать, что санитарное состояние водоема за последние годы (2001-2003 гг.) значительно улучшилось по сравнению с прежними годами (1996-2000 гг.) .

3 ФИТОПЛАНКТОН ПЕНЗЕНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

3.1 Видовой состав фитопланктона в 1992 и 1998 гг .

В 1992 году фитопланктон Пензенского водохранилища был изучен Саратовским отделением ГосНИОРХ. По отчетным материалам (1992 г.) видовой состав фитопланктона был представлен 122 видами, разновидностями и формами, в том числе 46 видами диатомовых, 35 – зеленых, 16 – синезеленых, 13 – эвгленовых, 2 – пиррофитовых, 5 – желто-зеленых и 5 – золотистых. Массовое развитие синезеленых водорослей в 1992 году пришлось на конец июня – начало июля. При этом синезеленые водоросли (цианобактерии) составили более 90 % от общей биомассы фитопланктона. Они были представлены Aphanizomenon flos-aquаe в сопровождении Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae и Phormidium frigidum .

Результаты наших исследований Пензенского водохранилища в 1998 году показали, что в июне сестон Приплотинного участка состоял на 90 % из разложившихся синезеленых водорослей. Среди неразложившихся остатков был обнаружен только один вид синезеленых водорослей – Anabaena variabilis. К концу месяца в фитопланктоне в массе появились Microcystis pulveria и Aphanizomenon flos-aquae .

Другие микроводоросли как в видовом, так и в количественном составе были малочисленны. Так, из зеленых были Scenedesmus quadricauda и Ankistrodesmus falcatus, из жгутиковых представители рода Ceratium, из диатомовых – Synedra acus и Cyclotella comta. Нужно отметить, что распределение водорослей по акватории водохранилища было неравномерным. На отдельных участках (Золотаревский и Узинский) массового развития синезеленых водорослей не наблюдалось .

В июле в воде Приплотинного участка водохранилища были обнаружены скопления разложившихся синезеленых водорослей, среди которых при прямом микроскопировании попадались единичные клетки представителей зеленых - Scenedesmus quadricauda и Ankistrodesmus longissimus. В то же время в воде Узинского участка был обнаружен богатый видовой состав водорослей, в основном, представителей зеленых. Синезеленые водоросли в численном отношении были в небольшом количестве и относились к двум видам Anabaena variabilis и Microcystis aeruginosa. В процентном отношении к остальным видам синезеленые водоросли составляли не более 1-3 % .

В августе фитопланктон на Приплотинном участке состоял на 96–98 % из синезеленых водорослей. В местах скопления водорослей в массе был представлен Aphanizomenon flos-aquae, в планктоне присутствовали также Microcystis pulveria, Anabaena flos-aquae. Из зеленых водорослей были обнаружены представители родов: Pediastrum, Scenedesmus, Ankistrodesmus. К концу месяца в планктоне из синезеленых водорослей остался только один вид – Aрhanizomenon flos-aquaе, большая часть клеток которого находилась в стадии разложения. В поле зрения микроскопа редко попадались представители зеленых водорослей и отдельные клетки диатомовых .

Последний раз в 1998 году «цветение» воды на Приплотинном участке отмечалось 18 сентября, и было вызвано Aphanizomenon flosaquae. На остальных участках водохранилища массового развития синезеленых водорослей не наблюдалось (Богданов, 1999 г.) .

Сравнивая результаты наших исследований по видовому составу синезеленых водорослей с материалами Саратовского отделения ГосНИОРХ, следует отметить, что существенных изменений в видовом составе не произошло. Общими видами синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды, как для 1992, так и для 1998 гг.

были:

Aphanizomenon flos-aquaе, Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquaе, Microcystis pulveria, Anabaena variabilis .

3.1.1 Альголизация Пензенского водохранилища в 1998 году

Первая попытка альголизации хлореллой (Chlorella vulgaris) Пензенского водохранилища была предпринята в 1998 году. Идея альголизации водоема штаммом зеленой водоросли Chlorella vulgaris ИФР № С-111 основывалась на том, что диапазон ее роста довольно широк не только на питательных средах, но и в природных водах .

Содержание биогенов, органических веществ, микроэлементов в воде Пензенского водохранилища (таблица 2) было оптимальным для развития хлореллы. Мы полагали, что хлорелла может создать конкуренцию синезеленым водорослям в использовании биогенных веществ. Установлено, что при концентрации фосфора 0,05 мг/л массового развития синезеленых водорослей не наблюдается (Приймаченко, 1981 г.). Таким образом, чем больше снизится концентрация азота и фосфора в воде за счет использования их зелными водорослями, тем меньше возможностей останется для развития синезеленых водорослей .

Однако прежде чем проводить альголизацию водоема имеющимся штаммом, необходимо было выделить из Пензенского водохранилища аборигенный вид Chlorella vulgaris и попытаться альголизировать водоем именно этой формой (как наиболее приспособленной к природно-климатическим и гидробиологическим условиям водохранилища) .

Для выделения из водохранилища аборигенной формы Chlorella vulgaris были отобраны пробы воды с различных участков водохранилища. Методом накопительных культур (Методы физиологобиохимического исследования водорослей…, 1975 г.) е удалось выделить из образца воды Узинского участка водохранилища .

Аборигенный вид Chlorella vulgaris (1) и штамм Chlorella vulgaris ИФР № С-111 (2) культивировались на водохранилищной воде с использованием питательной среды (Богданов, 1999 г.). Сравнительная характеристика некоторых особенностей аборигенных форм (1) и штамма (2) приведены в таблице 4 .

Таблица 4 – Сравнительная характеристика штаммов

–  –  –

Приведенные показатели свидетельствует о том, что аборигенная форма хлореллы по основным показателям уступает штамму Chlorella vulgaris. Независимо от этого, аборигенная форма хлореллы из Пензенского водохранилища была раскультивирована на питательной среде, и суспензия в количестве 20 литров с плотностью клеток 60 млн./мл внесена в водохранилище в районе станции 1 (рисунок 1) .

Учитывая хороший рост штамма Chlorella vulgaris ИФР № С-111 на водохранилищной воде и его положительные качества по сравнению с аборигенной формой, суспензия штамма хлореллы (20 литров) была внесена в водохранилище в районе станции 2 (Богданов, 1999 г.) .

3.1.1.1 Характеристика штамма Chlorella vulgaris ИФР № С-111

Штамм Chlorella vulgaris ИФР № С-111 выделен из образцов воды Нурекского водохранилища (Таджикистан) в 1977 году. Для этого были изучены микроводоросли Нурекского водохранилища, где среди фитопланктона была обнаружена Chlorella vulgaris. Определение вида проводилось по В.М. Андреевой (1975 г.) .

Морфологические признаки. Молодые клетки слабоэллипсоидные, размером от 1,5 до 2,0 мкм. Взрослые – шаровидные, на жидкой питательной среде 6-8 мкм в диаметре, на дно не осаждаются, стенки сосуда не обрастают. На агаризированной питательной среде на 7– 10-й день на свету образуются круглые, гладкие и выпуклые колонии с ровными краями. Диаметр колоний 3-4 мм, окрашены в темнозеленый цвет, размер клеток 5-8 мкм. Хлоропласт широкопоясковидный незамкнутый .

Физиологические признаки. Делится на 2-8, очень редко на 16 автоспор. Штамм автотрофный. Растет на среде: аммиачная селитра 0,2–1,0 г; суперфосфат (10 % раствор) – 0,2–1,0 мл; хлористое железо (1 % раствор) – 0,15 мл; азотнокислый кобальт (0,01 % раствор) – 1 мл; сернокислая медь (0,01 % раствор) – 1 мл; бактериальная суспензия – 25–40 мл; водопроводная вода – 1 л. В лабораторных условиях культивируется на среде Тамийя (Музафаров, Таубаев, 1984 г.; Владимирова, Семененко, 1962 г.) .

Штамм не требует специальной подачи в культуру углекислого газа. Достаточно один раз в сутки ввести бактериальную суспензию, насыщенную углекислым газом, который образуется за счет деятельности клетчатковых бактерий при разложении клетчаткосодержащего материала, например, хлопкового линта, соломы и пр. (Имшенецкий, 1953 г.) .

Культуральные свойства. Оптимальные условия культивирования при естественном солнечном освещении в лотках с открытой поверхностью и толщиной слоя суспензии, не превышающей 20 см. Режим освещения соответствует естественной суточной инсоляции в летний период .

Штамм обладает способностью свободного парения и равномерного распределения в культуральной среде .

Оптимальная температура культивирования 26-36 oС .

Цикл развития штамма следующий: в светлый период суток идет активный процесс фотосинтеза, в результате чего клетки интенсивно набирают биомассу. Размеры клеток с 6 до 21 часа увеличиваются с 1,5 до 9,0 мкм. Активное деление клеток наблюдается с 22 до 4 часов. К 5 часам утра молодые клетки готовы к фотосинтезу. Цикл развития клеток стойкий, нарушить его можно путем искусственного изменения светового режима .

Штамм выносит прямое солнечное освещение, при достижении плотности клеток в культуре более 10 млн./мл проявляются хорошо выраженные антагонистические свойства к альгофлоре, бактериям и инфузориям. Лизис альгофлоры в культуре штамма наступает через 4–8 часов, гибель бактерий и инфузорий через 6-10 часов культивирования. Штамм обладает невосприимчивостью к фагам .

При культивировании в лабораторных условиях на среде Тамийя в термостатированных условиях при температуре 36 oС и интенсивности освещения 30000 люкс на третьи сутки плотность клеток в культиваторе достигает 80 млн./мл при исходном количестве 0,9 млн./мл .

В стеклопластиковых лотках, установленных под открытым небом на четвертые сутки плотность клеток достигает 60 млн./мл при исходном количестве 3 млн./мл .

Преимуществом штамма является его планктонные свойства и равномерное распределение клеток в водной толще (Богданов, 1997 г.) .

3.1.1.2 Характеристика штамма Chlorella vulgaris BIN

Исходным для селекции Chlorella vulgaris BIN был штамм Chlorella vulgaris ИФР № С-111, который культивировался на сточных водах бытовых, промышленных и сельскохозяйственных предприятий .

В результате чего был отобран промежуточный штамм, наиболее приспособленный и нетребовательный к условиям культивирования .

Морфологические признаки. Молодые клетки шаровидной или слабоэллипсоидной формы, размером от 2 до 4 мкм. Взрослые клетки

– шаровидные, диаметром 5–8 мкм. Окраска клеток темно-зеленая, в суспензии распределены равномерно и не осаждаются. Слабое обрастание стенок сосуда отмечается на третий день. На агаризированной обедненной минеральной среде на 10-й день на свету образуют круглые, выпуклые колонии с ровными краями. Диаметр колоний 1-3 мм, окрашены в темно-зеленый цвет, размер клеток 3-7 мкм .

Физиологические признаки. Клетки делятся на 4-16, а чаще на 4автоспор. Штамм автотрофный. В лабораторных условиях растет на водопроводной воде с добавлением обедненной минеральной среды .

В производственных условиях к питательной минеральной среде добавляют сточные воды .

Штамм хорошо растет при использовании в питательной среде любых азотсодержащих минеральных солей и не требует подачи в культуру углекислого газа .

Оптимальные условия культивирования достигаются как при естественном солнечном освещении, так и при освещении культуры лампами ДРЛФ, ДРИ. Штамм обладает хорошо выраженными планктонными свойствами, т. е. способностью свободного парения и равномерного распределения в культуральной среде .

В процессе культивирования живые клетки практически не осаждаются. В состоянии покоя осаждение клеток начинается через 6-15 дней. Для культивирования штамма механического перемешивания суспензии не требуется .

Живые клетки штамма заряжены отрицательно, что позволяет использовать метод электрофлотации для концентрирования биомассы из культуральной среды .

Температура культивирования 20-40 °С, оптимальная – 26-31 °С .

Штамм переносит краткосрочный перегрев до 46 °С .

Стойкого цикла развития у штамма не имеется, клетки в культуре развиваются асинхронно. Режим освещения соответствует естественной солнечной инсоляции, при искусственном освещении лампами ДРЛФ или ДРИ в течение 20-22 часов в сутки. Достаточный минимум освещения 7-10, оптимальный 16-22 часа. Устойчивое развитие штамма не зависит от сезона года или источника освещения .

Культуральные свойства. Штамм проявляет хорошо выраженные антагонистические свойства к альгофлоре, бактериям, грибам, дрожжам и инфузориям. В течение суток наступает лизис грибов, дрожжей, прочих водорослей, инфузорий. Бактерии гибнут и осаждаются на дно в течение двух часов .

Штамм строго соблюдает условия монокультуры и обладает невосприимчивостью к фагам (Богданов, 2002 г.)

3.1.1.3 Альголизация Пензенского водохранилища в 2001 и 2002 гг .

Альголизация Пензенского водохранилища, проведенная в 1998 году, была неэффективной. «Цветение» воды синезелеными водорослями продолжалось как в 1999, так и в 2000 годах. Поэтому в 2001 году альголизацию водоема проводили в подледный период, чтобы сравнять стартовые условия, как для аборигенных видов, так и для акклиматизированных штаммов хлореллы .

Выделенная из водохранилища аборигенная форма Chlorella vulgaris не имела планктонных свойств, осаждалась на дно и прилипала к стенкам сосудов. В связи с этим было решено для альголизации водоема использовать планктонные штаммы Chlorella vulgaris ИФР № С-111 и Chlorella vulgaris BIN. Последний был адаптирован путем неоднократного выращивания на воде Пензенского водохранилища .

Начиная с марта 2001 года, ежегодно в подледный период проводилась альголизация водоема суспензией хлореллы с плотностью клеток 50-60 млн./мл по 20 литров в районе станций 1 и 2 (рисунки 1, 3) .

Для контроля расселения альголизированных штаммов по водохранилищу пробы воды отбирали на ст. 3 (Приплотинный участок), куда суспензия хлореллы никогда не вносилась. При прямом микроскопировании во всех пробах воды были обнаружены клетки Chlorella vulgaris. Для подтверждения того, что хлорелла относится к штаммам Ch. vulgaris ИФР № С-111 и BIN, пробы образцов воды

Рисунок 3 – Альголизация Пензенского водохранилища в 2001 г .

культивировались на питательной среде (Богданов, 1999, 2002 гг.). Во всех случаях мы получали планктонную форму хлореллы, по морфологическим и физиологическим признакам идентичную штаммам Ch. vulgaris ИФР № С-111 и BIN .

В процентном отношении от общей численности клеток фитопланктона хлорелла составляла 10 % весной и 30 % летом и осенью .

Следовательно, акклиматизация планктонных штаммов хлореллы в водохранилище прошла успешно, и она расселилась по всей акватории водоема .

Учитывая положительный результат альголизации водохранилища в 2001 году («цветения» синезелеными водорослями в водоеме не наблюдалось), эти работы в 2002 году были продолжены .

Необходимо отметить, что после альголизации водоема хлореллой в 2001-2002 годах в значительной степени увеличился видовой состав и количество зеленых водорослей по сравнению с остальными представителями фитопланктона. Сдвиг видового состава планктонных водорослей в сторону представителей зеленых и закрепление этого признака в водоеме могли способствовать противостоянию между синезелеными и зелеными водорослями в пользу последних .

3.2 Видовой состав фитопланктона Пензенского водохранилища после его альголизации

–  –  –

Рисунок 4 – Соотношение видового состава фитопланктона Пензенского водохранилища Диатомовые водоросли занимали второе место по видовому разнообразию. Температурный режим воды в 2003 году для них оказался благоприятным. Наибольшее количество видов диатомей было в июне (30). В планктоне постоянно встречались Cyclotella comta, Melosira granulata, Navicula exigua и другие .

3.3 Численность фитопланктона

Численность микроводорослей в Пензенском водохранилище по месяцам вегетационного периода в 2001–2003 годы оставалась относительно стабильной .

В 2001 году наибольшая численность клеток фитопланктона была в августе и в среднем составила 20,5 тыс. кл./мл, а самая низкая – в мае (2,8 тыс. кл./мл). На Приплотинном участке весь вегетационный период было наименьшее число клеток фитопланктона по сравнению с Узинским и Золотаревским участками водохранилища .

В 2002 году численность водорослей на участках водохранилища находилась в пределах от 0,62 до 100,0 тыс. кл./мл. На Приплотинном участке численность фитопланктона в течение всего сезона была в несколько раз ниже, чем на других участках водохранилища и в среднем составила 10,4 тыс. кл/мл. На Золотаревском участке в мае отмечается максимальное число клеток микроводорослей за сезон (100 тыс. кл./мл). В летний период соотношение численности клеток фитопланктона на Золотаревском и Узинском участках находилось на одном уровне. В августе количество клеток водорослей на Узинском участке в три раза превысила показатель Золотаревского участка .

В вертикальном распределении фитопланктона по участкам водохранилища в 2002 году отмечалось снижение количества клеток от поверхности к придонному слою .

Численность фитопланктона в водной толще водохранилища за вегетационный период 2003 года приведена в таблице 7 .

В развитии водорослей в водоеме прослеживается четкая сезонная динамика. Сезонное развитие водорослей начинается в мае и заканчивается в сентябре. Наибольшее количество клеток было в июле, когда в среднем по водохранилищу оно составило 21,2 тыс. кл./мл (таблица 7), а самые низкие показатели численности фитопланктона были ранней весной (март, апрель) и в середине осени (октябрь) .

Таблица 7 – Численность фитопланктона (тыс. кл./мл) в водной толще Пензенского водохранилища в 2003 году

–  –  –

По акватории водоема на Приплотинном участке весь вегетационный период численность фитопланктона была самой низкой по сравнению с остальными участками и в среднем за сезон составила 4,14 тыс. кл./мл. На Узинском участке средняя численность фитопланктона за вегетационный период составила 18,5 тыс. кл./мл. Самые высокие показатели количества клеток водорослей были на Золотаревском участке и в среднем составили 23,3 тыс. кл./мл. Здесь же отмечалась наибольшая численность клеток фитопланктона за весь сезон – в июле в поверхностном слое воды (43,8 тыс. кл./мл). Самый низкий показатель был в сентябре на Приплотинном участке (1,9 тыс .

кл./мл). В 2003 году вертикальное распределение фитопланктона чаще всего было относительно равномерным от поверхности воды до придонного слоя .

В среднем по водохранилищу за вегетационный период численность фитопланктона в 2001 году составила 10,4 тыс. кл./мл, в 2002-м

– 23,8 и в 2003-м – 15,3 тыс. кл./мл .

4 ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА

И ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

В ПЕНЗЕНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

Впервые изучение первичной продукции фитопланктона и деструкции органического вещества в Пензенском водохранилище проведено в 2001 году. В связи с тем, что водохранилище в 2000 году было зарыблено растительноядными рыбами, необходимо было узнать, какую часть биомассы фитопланктона они смогут изъять из общего фонда кормовых запасов, чтобы не привести к структурной перестройке стада аборигенных видов рыб .

Первичная продукция фитопланктона изучалась совместно с деструкцией органического вещества, т. к. процессы первичного продуцирования и поступающие в водохранилище аллохтонные органические вещества составляют материальную и энергетическую основу биоты водоема (Винберг, 1960 г.; Бульон, 1983; Новожилова, 1987 г.) .

Изучение процессов образования и деструкции органического вещества можно проводить различными способами. Один из них, наиболее распространенный, основан на учете изменения содержания кислорода в изолированных объемах воды, отобранных с различных горизонтов водной толщи и суточной экспозиции в естественных условиях водоема (Винберг, 1960 г.; Кузнецов, Романенко, 1963 г.) .

Суть кислородного метода заключается в изменении количества О2 в изолированных пробах воды. Выделяют относительное значение первичной продукции, которая подразделяется на валовую и чистую .

В понятие валовой продукции входит общее количество органического вещества, образовавшегося в водоеме за определенное время. Под чистой продукцией подразумевают разность между валовой продукцией и затратами на дыхание водорослей, бактерий, зоопланктона .

Чистая продукция выражает результат жизнедеятельности всего планктона в целом. Поэтому величина эта может быть как положительной, так и отрицательной в зависимости от интенсивности фотосинтеза водорослей и дыхания планктона (Винберг, 1960 г.) .

Наряду с изучением первичной продукции водоема, не менее важно знание процессов деструкции органического вещества, а также соотношение между этими величинами (P/R) .

В Пензенском водохранилище в динамике первичной продукции отмечается три максимума: раннелетний, связанный с развитием диатомовых водорослей; позднелетний, определяемый зелеными водорослями; раннеосенний, вызванный вновь сильным развитием диатомовых. То есть динамика фотосинтеза фитопланктона характеризуется следующим образом: в мае интенсивность фотосинтеза фитопланктона невысокая; в июне, июле начинает возрастать и наивысшей отметки достигает в августе (таблица 8) .

Таблица 8 – Результаты определения суточного и суммарного фотосинтеза фитопланктона и деструкции органического вещества в Пензенском водохранилище в 2001 году <

–  –  –

Суммарная первичная продукция по всему водоему за вегетационный период (май-август) составила 10477,5 тонн С .

Суммарная деструкция органического вещества по всему водоему за вегетационный период составила 5872,5 тонн С .

Общее отношение суммарной продукции к суммарной деструкции за вегетационный период (P/R) составило 1,8. Необходимо отметить, что по месяцам она несколько различалась. Так, в мае первичная продукция не зарегистрирована, в июне отношение P/R было 0,36, в июле – 0,75 и резко возросло в августе – 6,3. Из этого следует, что в биотическую цепь водохранилища включаются органические вещества как аллохтонного, так и автохтонного происхождения. Причем органика аллохтонного происхождения большей частью включается через бактериальное звено. Об этом свидетельствуют данные, полученные по бактериопланктону и особенно сапрофитной микрофлоре, которая является индикатором на присутствие органических веществ в воде. Высокая численность сапрофитов в 2001 году (в мае

– 5,6, июне – 19,3, июле – 11,4 и августе – 4,3 тыс. кл./мл) свидетельствует об избыточном количестве легкоусвояемого органического вещества .

5 ФИТОПЛАНКТОН Р. СУРЫ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ВОДОЕМОВ

–  –  –

В Пензенском водохранилище в 2003 году зарегистрировано 15 видов из семи родов синезеленых водорослей (Приложение В) .

Однако «цветение» воды, которое наблюдалось до 2001 г., вызывали представители лишь трех родов: Aphanizomenon, Anabaena, Microcystis. Из них чаще всего водоем «цвел» одним видом – Aphanizomenon flos-aquae. На втором месте был род Anabaena. Из этого рода «цветение» вызывали три вида: Anabaena aequalis, Anabaena constricta, Anabaena variabilis. Третье место занимал род Microcystis. Из этого рода три вида могут вызывать «цветение» воды: Microcystis aeruginosa, Microcystis pulveria, Microcystis aeruginosa f. flos-aquae. Остальные виды синезеленых водорослей, хотя и часто встречаются в планктоне, однако их массового развития не отмечается. Поэтому основное внимание при дальнейших исследованиях и постановке лабораторных экспериментов было уделено тем видам, которые вызывали «цветение» воды в Пензенском водохранилище .

6.1 Синезеленые водоросли, вызывающие «цветение» воды в водоемах

«Цветение» воды синезелеными водорослями отмечается не только в водоемах Поволжского региона и водохранилищах Волжского каскада, но и во многих других, где благоприятные природноклиматические условия способствуют их массовому развитию. «Цветение» воды вызывают представители трех родов: Aphanizomenon, Anabaena, Microcystis .

Литературные источники (Приложение Е), где приведены виды синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» в водоемах различных типов свидетельствуют о том, что они являются эврибионтными видами и в массе развиваются в водоемах независимо от их размеров, типов или географического положения. Анализ, проведенный, только по 30 водоемам показал, что во всех случаях «цветение»

воды вызывают Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena constricta и другие виды из этих родов .

Причина накопления перечисленных видов синезеленых водорослей заключается в том, что они не могут использоваться в водоеме. А.Д. Приймаченко (1981 г.) считает, что эти виды представлены крупными колониальными формами, которые не доступны для потребления беспозвоночными .

Анализируя пищевые предпочтения мирного зоопланктона А.П.Левич с соавт. (1997) пришли к выводу, что определнная часть синезелных водорослей может использоваться зоопланктоном. Однако это не говорит о том, что беспозвоночные могут оказать сколько-нибудь существенное влияние на снижение биомассы синезеленых водорослей в период их массового развития, тождественного «цветению» воды. Так как «с эколого-трофической точки зрения, накопление в водомах при эвтрофировании избыточной биомассы синезеленых есть следствие того, что большинство таксонов цианобактерий является трофическим тупиком в пищевых цепях гидробионтов» (Левич и др., 1997) .

Следует отметить, что рыбы-фитофаги при использовании в пищу цианобактерий кардинально повлиять или хотя бы снизить биомассу синезеленых водорослей в период «цветения», они не в состоянии. Поэтому применение растительноядных рыб (белый толстолобик, пестрый толстолобик) для борьбы с «цветением» водоемов не всегда оправдывает ожидаемые результаты .

6.2 Влияние зеленых водорослей на синезеленые, вызывающих «цветение» воды в Пензенском водохранилище Эксперименты по влиянию зеленых водорослей на развитие синезеленых, вызывающих «цветение» воды в Пензенском водохранилище, проводились в течение вегетационного периода в лабораторных условиях с использованием проб воды из водохранилища. Пробы отбирались во время полевых экспедиций на водоем .

В пробе определяли видовой состав фитопланктона путем осаждения на фильтрах и последующего микроскопирования. Затем проба воды разливалась в две круглые колбы по 250 мл. Одна из них была опытной, вторая – контрольной. В опытную добавляли питательную среду (Богданов, 1999 г.), где отношение N:P=8, при котором синезеленые занимают доминирующее положение в фитопланктонном сообществе (Schindler, 1977. Цитир. из Левич и др., 1997). Пробы культивировали при освещении лампой ДРИ-250 и температуре 20–24 oС .

Через 6-9 дней в пробах развивались разные виды водорослей, и вода в колбах «зацветала». В обеих колбах определяли видовой состав фитопланктона и сопоставляли его с исходным составом .

Ниже приводятся описания опытов с пробами воды, отобранными на различных участках водоема .

Первый опыт. 16 апреля 2003 года в Приплотинной части водохранилища была отобрана проба воды. При прямом микроскопировании образца воды выявлены следующие виды водорослей:

1. Cyclotella comta 9. Melosira granulata

2. Opephora Martyi 10. Surirella robusta

3. Synedra ulna 11. Nitzschia sublinearis

4. Navicula pupula 12. Scenedesmus quadricauda

5. Navicula pupula 13. Scenedesmus q. f. setosus

6. Navicula dicephala 14. Chlorella vulgaris

7. Navicula exigua 15. Gigantochloris permaxima

8. Gomphonema olivaceum 16. Oocystis solitaria Пробу воды разлили в две колбы по 250 мл и культивировали в соответствии с вышеописанной методикой .

На 12-й день культивирования в опытной колбе наблюдалось равномерное зеленое окрашивание. В контрольной колбе появились обрастания синезеленого цвета.

При прямом микроскопировании препаратов выявлены следующие виды водорослей:

Опыт Контроль

1. Navicula exigua 1. Anabaena variabilis

2. Navicula lanceolata 2. Anabaena constricta

3. Cocconeis pediculus 3. Merismopedia glauca

4. Chlorella vulgaris 4. Synedra ulna

5. Scenedesmus quadricauda 5. Synedra ulna v. danica

6. Scenedesmus acuminatus 6. Synedra acus

7. Scenedesmus q. f. setosus 7. Synedra amphyrinchus

8. Oocystis natans 8. Navicula exigua

9. Pandorina morum 9. Navicula lanceolata

10. Ankistrodesmus falcatus 10. Navicula placentula

11. Golenkinia radiata 11. Navicula pupula

12. Cystodinium Steinii 12. Cyclotella comta

13. Cocconeis placentula

14. Opephora Martyi

15. Scenedesmus q. f. setosus

16. Scenedesmus quadricauda

17. Scenedesmus acuminatus

18. Pandorina morum

19. Kirchneriella lunaris

20. Chlorella vulgaris

21. Ankistrodesmus falcatus

22. Pediastrum tetras Содержимое контрольной колбы после тщательного перемешивания было разделено в равных количествах на две колбы. В одну из них добавили такое же количество суспензии из опытной колбы .

Культивирование было продолжено для объединенной пробы (опыт + контроль) и контроля при тех же условиях освещения и температуры .

На 20-й день культивирования в опытной колбе (опыт + контроль) при визуальном осмотре отмечалось равномерное интенсивное зеленое окрашивание. На дно колбы выпал однородный осадок грязно-зеленого цвета. В контрольной колбе вода была прозрачной с множеством сгустков синезеленого цвета, как взвешенных, так и осевших.

При прямом микроскопировании препаратов выявлены следующие виды водорослей:

Опыт + контроль Контроль

1. Synedra ulna v. danica 1. Anabaena variabilis

2. Synedra ulna 2. Anabaena constricta

3. Synedra Vaucheriae 3. Anabaena aequalis

4. Navicula exigua 4. Merismopedia punctata

5. Nitzschia palea 5. Meri smopedia glauca

6. Rhizosolenia longiseta 6. Synedra ulna

7. Golenkinia radiata 7. Synedra ulna v. danica

8. Pediastrum tetras 8. Synedra amphyrinchus

9. Oocystis natans 9. Navicula exigua

10. Pandorina morum 10. Navicula lanceolata

11. Chlorella vulgaris 11. Navicula placentula

12.Scenedesmus acuminatus 12. Nitzschia palea

13.Scenedesmus quadricauda 13. Pandorina morum

14. Scenedesmus q. f. setosus 14. Scenedesmus quadricauda

15.Ankistrodesmus falcatus 15. Scenedesmus acuminatus

16. Cystodinium Steinii 16. Scenedesmus q. f. setosus

17. Cystodinium Steinii В полученных образцах была определена сырая биомасса путем взвешивания на аналитических весах .

Опыт + контроль .

В 237 мл образца сырая биомасса составила 0,092 г, соответственно в 1 л – 0,388 г, в 1 м3 – 388 г, на 1 га водной поверхности в метровом слое – 3,88 т .

Контроль. В 100 мл образца сырая биомасса составила – 2,384 г, соответственно в 1 л – 23,84 г, в 1 м3- 23,84 кг, на 1 га водной поверхности в метровом слое – 238,4 т .

В результате проведенного эксперимента культура синезеленых водорослей в состоянии «цветения» лизировалась под влиянием «цветущих» зеленых водорослей. Таким образом, зеленые водоросли подавили развитие синезеленых, при этом биомасса синезеленых водорослей превышала биомассу зеленых более чем в 50 раз .

Второй опыт. 30 мая 2003 года была отобрана проба воды из Золотаревского пруда.

При прямом микроскопировании выявлены следующие виды водорослей:

1. Anabaena constricta 8. Opephora Martyi

3. Synedra ulna 9. Scenedesmus acuminatus

4. Synedra ulna v. danica 10. Cymbella ventricosa

5. Synedra ulna 11. Navicula placentula

6. Synedra acus 12. Navicula laterostrata

7. Fragilaria capucina По вышеописанной методике проба воды была разделена на две колбы – опытную и контрольную. Культивирование проводилось при тех же условиях. На 6-й день отмечено позеленение в опытной колбе .

В контрольной колбе – проба бледно-зеленого цвета, с тяжами нитей и осадком синезеленого цвета.

При микроскопировании препаратов обнаружены следующие виды:

Опыт Контроль Synedra ulna Oscillatoria sancta Synedra ulna v. danica Anabaena constricta Scenedesmus quadricauda Cymbella affinis Scenedesmus q. f. setosus Synedra ulna Oocystis natans Synedra ulna Oocystis pelagica Synedra acus Chlorella vulgaris Fragilaria capucina Tetrastrum multisetum Fragilaria crotonensis Golenkinia radiata Cyclotella comta Cystodinium Steinii Navicula exigua В опытной колбе «цветение» воды было вызвано Scenedesmus quadricauda и Oocystis pelagica. В контрольной колбе тяжи нитей и осадок синезеленого цвета представлены преимущественно Anabaena constricta .

В пробе воды из Золотаревского пруда синезеленые водоросли также не развивались в опытной колбе, где отмечалось «цветение»

воды зелеными водорослями .

Третий опыт. 21 июня 2003 года была отобрана проба воды на Приплотинном участке.

При прямом микроскопировании выявлены следующие виды водорослей:

1. Anabaena variabilis 6. Chlorella vulgaris

2. Oscillatoria sancta 7. Scenedesmus quadricauda

3. Cyclotella comta 8. Scenedesmus q. f. setosus

4. Melosira granulata 9. Scenedesmus acuminatus

5. Opephora Martyi 10. Kirchneriella lunaris

11. Gigantochloris permaxima 15. Ceratium hirundinella

12. Coelastrum microporum 16. Menoidium falcatum

13. Pandorina morum 17. Phacus longicauda

14. Crucigenia rectangularis На 9-й день культивирования в опытной колбе отмечено зеленое окрашивание пробы. В контрольной колбе цвет не изменился. При прямом микроскопировании препаратов выявлены следующие виды водорослей:

Опыт Контроль Synedra ulna Anabaena variabilis Navicula exigua Synedra ulna Nitzschia communis Synedra ulna v. danica Oocystis pelagica Rhizosolenia longiseta Oocystis natans Pediastrum boryanum Chlorella vulgaris Pediastrum sp .

Scenedesmus quadricauda Cymbella tumida Scenedesmus q. f. setosus Nitzschia communis Scenedesmus acuminatus Oocystis natans Kirchneriella lunaris Scenedesmus quadricauda Golenkinia radiata Scenedesmus acuminatus Coelastrum microporum Coelastrum microporum Tetraedron Schmidlei Chlamydomonas sp .

Как видно из вышеприведенного списка, синезеленая водоросль Anabaena variabilis в опытной пробе не развивалась, очевидно, из-за бурного развития зеленых водорослей. В то же время она присутствовала как в контроле, так и в исходном образце воды .

Четвертый опыт. 21 июня 2003 года была отобрана проба воды из Алферовского пруда. Опыт был поставлен по несколько другой схеме. Для определения влияния чистой культуры хлореллы на видовой состав фитопланктона в опытную колбу к пробе воды из пруда было добавлено 10 мл суспензии хлореллы с плотностью клеток 1 млн./мл. Во вторую опытную колбу к пробе воды было добавлено 100 мл из опытной колбы от 11.06.2003 г. Видовой состав водорослей в опытной колбе от 11.06.2003 г.

был следующим:

1. Navicula dicephala 4. Scenedesmus q. f. setosus

2. Chlorella vulgaris 5. Scenedesmus acuminatus

3. Scenedesmus quadricauda 6. Oocystis natans

7. Kirchneriella lunaris 10. Coelastrum microporum

8. Lagercheimia genevensis 11. Cystodinium Steinii

9. Golenkinia radiata 12. Ankistrodesmus falcatus Исходный состав фитопланктона и результаты поставленного эксперимента приведены в таблице 12 .

Как видно из таблицы 12, культура хлореллы через 9 дней культивирования подавила рост практически всех водорослей, в том числе трх видов Anabaena. Лишь Oscillatoria sancta получила некоторое развитие в «цветущей» культуре хлореллы. В опытной колбе (проба + опыт) синезеленые водоросли не развивались .

Таким образом, штамм хлореллы совместно с зелеными водорослями подавляет развитие синезеленых водорослей, которые были как в исходной, так и в контрольной пробах .

Таблица 12 – Результаты эксперимента по Алферовскому пруду (30.06.2003 г.)

–  –  –

При альголизации водомов особый интерес представляет вопрос механизма воздействия хлореллы на синезеленые водоросли .

В лабораторных опытах было показано, что в присутствии хлореллы клетки синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды, лизируют. При этом на другие виды синезеленых водорослей хлорелла не оказывает ни литического, ни ингибирующего воздействия, а некоторые из них, например, Oscillatoria sancta, развиваются интенсивней в присутствии хлореллы. Следовательно, хлорелла оказывает избирательное действие и, причем только на те виды водорослей, которые традиционно вызывают «цветение» воды .

Необходимо указать, что хлорелла выделяет в окружающую среду более 310 наименований химических соединений (Станчев, 1980), среди которых биологически активные полисахариды, например, хлон-А (Мельников, Мананникова, 1991 г.), различные органические кислоты (паринаревая, арахидоновая, линоленовая и др.), обладающие сильным антимикробным действием, амины (26 наименований), повышенная концентрация которых в среде может вызывать ингибирование роста одних водорослей и стимуляцию развития других (Сакевич, 1985) .

Возможно, не следует исключать и то, что хлорелла может реагировать на те экзометаболиты, которые выделяют синезеленые водоросли «цветения» воды выработкой абсцизовой кислоты (открытой в 1963 г.), относящейся к наиболее сильным природным ингибиторам роста (Сиренко, Козицкая, 1988) .

То есть водоросли, в том числе и хлорелла, располагают большим составом химических соединений, которые могут тем или иным способом регулировать взаимоотношение между видами фитопланктонного сообщества .

Другой особенностью хлореллы является то, что альголизация водома в период «цветения» не оказывает на него положительного воздействия. Поэтому заселение водома хлореллой должно проводиться в период, когда для всех видов водорослей можно создать одинаковые стартовые условия, т. е. в зимний период. В результате преимущественное развитие получает вид, наделенный большей биологической активностью. Известно, что штаммы хлореллы, которыми альголизируются водомы, обладают высокой биологической активностью по сравнению с известными штаммами или видами водорослей рода Chlorella .

Следовательно, однозначного решения вопроса о механизме воздействия хлореллы на синезеленые водоросли пока еще не выработано, скорее всего, это комплекс факторов, среди которых основная роль может принадлежать экзометаболитам .

9 ИХТИОФАУНА КАК КОМПОНЕНТ ЭКОСИСТЕМЫ ПЕНЗЕНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Экосистема водоема, находящаяся под влиянием антропогенной нагрузки, реагирует на не усилением развития растительного сообщества – как фитопланктона, так и высшей водной растительности .

Избыток первичной продукции накапливается в водоеме и способствует, в конечном счете, его эвтрофированию .

Рыба – последнее звено трофической цепи водоема, поэтому при проведении работ по биологической мелиорации водоемов ихтиофауне уделяется ведущее значение (Архипов, Горелов, 2000 г.;

Вундцеттель и др., 2000 г.). Необходимо отметить, что как видовой состав, так и численность рыбного стада должны быть адекватными уровню кормовой базы, т. е. недоиспользованной пищи в водоеме оставаться не должно (Костицын, 2000 г.) .

Рыбное население Пензенского водохранилища раньше было представлено бентофагами и хищниками (Богданов, 1999 г.). Однако наиболее полному использованию кормовых ресурсов соответствует структура рыбного стада, представленная фито-, планкто- и бентофагами .

К основным промысловым видам, согласно ихтиологическим исследованиям Пензенского водохранилища 2000 года, относятся лещ и судак. В общих уловах рыбы лещ доминирует во все годы и в среднем составляет 89,3 %. Судак дает до 8 % улова. К массовым видам в водохранилище относятся плотва и густера с долей в улове менее 1 % по весу. Оставшиеся виды играют незначительную роль в промысле (Коркина, Парамонов, 2003) .

В результате изучения видового состава ихтиофауны в 1998 году был выявлен новый вид: карась серебряный (Carassius auratus gibelio) .

В 2000 году водохранилище было зарыблено белым толстолобиком (Hypophthalmichthus molitrix), белым амуром (Ctenopharyngodon idella), пестрым толстолобиком (Aristichthys nobilis) и большеротым буффало (Ictiobus cyprinellus) .

В настоящее время в Пензенском водохранилище обитает 29 видов рыб, относящихся к восьми семействам (Атлас…, 2002 г.). Наибольшим количеством видов представлено семейство карповых – 18 видов, семейство окуневых и вьюновых насчитывает по три вида и по одному виду в семействах осетровых, щуковых, чукучановых, сомовых, налимовых .

Видовой состав рыб Пензенского водохранилища следующий:

Семейство осетровых (Acipenseridae)

1. Стерлядь (Acipenser ruthenus L.) Семейство щуковых (Esocidae)

1. Щука обыкновенная (Esox lucius L.) Семейство карповых (Cyprinidae)

1. Язь (Leuciscus idus L.)

2. Голавль (Leuciscus cephalus L.)

3. Плотва (Rutilus rutilus L.)

4. Жерех обыкновенный (Aspius aspius L.)

5. Верховка (Leucaspius delineatus Heckel)

6. Уклейка (Alburnus alburnus L.)

7. Белоглазка (Abramis sapa Pallas)

8. Лещ (Abramis brama L.)

9. Густера (Blicca bjoerkna L.) .

10. Красноперка (Scardinius erythrophthalmus L.)

11. Линь (Tinca tinca L.)

12. Пескарь (Gobio gobio L.)

13. Карась золотой (Carassius carassius L.)

14. Карась серебряный (Carassius auratus gibelio L.)

15. Сазан, обыкновенный карп (Cyprinus carpio L.)

16. Белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix Valen.)

17. Пестрый толстолобик (Aristichthys nobilis Rich.)

18. Белый амур (Ctenopharyngodon idella Valen.) Семейство чукучановых (Catostomidae)

1. Буффало большеротый (Ictiobus cyprinellus) Семейство вьюновых (Gobitidae)

1. Голец обыкновенный (Nemachilus barbatulus L.)

2. Щиповка обыкновенная (Cobitis taenia L.)

3. Вьюн (Misgurnus fossilis L.) Семейство сомовых (Siluridae)

1. Сом обыкновенный (Silurus glanis L.) Семейство налимовых (Lotidae)

1. Налим (Lota lota L.) Семейство окуневых (Percidae)

1. Окунь речной (Perca fluviatilis L.) 2. Ёрш обыкновенный (Gymnocephalus cernuus L.)

3. Судак обыкновенный (Stizostedion lucioperca L.) Все акклиматизированные виды рыб прижились в водоеме и вошли в промысловый и любительский лов. Толстолобики в возрасте шестилеток (5+) достигли массы в среднем 3 кг (рисунок 5). Анализ половых продуктов рыб в 2003 г. показал, что икра находится в состоянии второй стадии зрелости. Однако вопрос о возможности нереста растительноядных рыб в условиях Пензенского водохранилища пока остается открытым .

Рисунок 5 – Пстрые толстолобики из Пензенского водохранилища (сетной улов 2003 г.) При всем этом Пензенское водохранилище нельзя рассматривать как рыбохозяйственный водоем, т.к. приоритетным направлением этого водоема является хозяйственно-питьевое водоснабжение, но при этом непременное значение имеет ихтиологическое состояние водоема и полнота использования рыбных запасов .

9.1 Роль растительноядных рыб в биологической мелиорации Пензенского водохранилища Известно, что водоемы, в которых создаются условия для массового развития водорослей, становятся малопригодными для водопользования. Технические меры воздействия на водоем, «цветущий»

синезелеными водорослями, малоэффективны и не оправдывают ожидаемых результатов (Левич и др., 1997) .

Задачи экологической мелиорации внутренних водоемов отчасти решаются с помощью зарыбления растительноядными рыбами:

белым и пестрым толстолобиками, белым амуром (Руководство …, 2000 г.). Но «несмотря на неоднократно высказывающиеся рекомендации и положительные результаты, полученные в некоторых водоемах, использование растительноядных рыб в мелиоративных целях пока не получило должного развития» (Кудерский, 2000 г.), так как рыбы-биомелиораторы не могут повлиять на причины «цветения», или создать условия, препятствующие ему. Они также не могут эффективно утилизировать виды синезеленых водорослей, вызывающие «цветение», из-за больших размеров колоний этих видов. В водоемах, как правило, развиваются такие колониальные формы, как: Aphanizomenon flos-aquae, виды родов Anabaena и Microcystis (Богданов, 2003 г.). Определенную роль в их использовании растительноядные рыбы могут играть в момент начала «цветения» водоема (Богданов, 2003 г.) .

Мы попытались оценить роль растительноядных рыб в биологической мелиорации Пензенского водохранилища. Следует отметить, что до 2001 года на протяжении последних 20 лет ежегодно в летнеосенний период отмечалось «цветение» воды синезелеными водорослями. Массовое развитие последних, достигающих колоссальных биомасс, вызывали технические трудности при подаче воды в городскую водопроводную сеть, ухудшали химический состав и санитарные показатели воды .

Для борьбы с избыточным развитием в водоемах растительности и для оздоровления их экосистемы в Пензенское водохранилище в 2000, 2002 и 2003 годах были вселены растительноядные рыбы и проведена альголизация водоема хлореллой. Высокая пищевая пластичность белого толстолобика дает ему возможность приспособиться как к условиям избыточного развития синезеленых (Кох и др., 1980), так и зеленых, и диатомовых водорослей (Левич и др., 1997). Это свойство позволило ему прижиться в водохранилище, набрать хорошие навески и иметь высокую упитанность .

Сетные уловы рыб на Приплотинном участке водохранилища показали, что пестрые толстолобики имеют навески от 1,8 до 2,0 кг .

При вскрытии и микроскопировании содержимого кишечника выявлено, что они питаются крупными формами фитопланктона (Ceratium hirundinella, Melosira varians, Staurastrum sp. и др.) и зоопланктоном .

В сравнении с первоначальным весом при зарыблении в 2000 году (375 г) двухлетки (1+) пестрого толстолобика в 2002 году в возрасте четырехлеток (3+) увеличили массу тела в 3-4 раза (рисунок 6) .

–  –  –

По содержанию биогенов в воде все три последних года (2001–

2003) были благоприятными для «цветения» воды синезелеными водорослями. Однако массового и затяжного развития синезеленых водорослей, вызывающих «цветение», не наблюдалось. Полагаем, что определнная роль в снижении численности водорослей в водохранилище принадлежит растительноядным рыбам: белому и пестрому толстолобикам. Поэтому дальнейшее вселение растительноядных рыб в Пензенское водохранилище, направленное на биомелиорацию, является важным мероприятием для оздоровления экосистемы водоема (Богданов, Парамонов, 2003 г.) .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые за 25-и летний период существования Пензенского водохранилища, в течение шести последних лет (2001-2006 гг.) водоем не «цвел». Хотя в эти годы, как и в прошлые, природноклиматические условия и химический состав воды были благоприятными для развития синезеленых водорослей. Последние постоянно присутствовали в планктоне, однако их массового развития не наблюдалось .

За три года исследований в составе фитопланктона Пензенского водохранилища был выявлен 201 вид, разновидности и формы водорослей, в том числе 15 видов синезелных, 71 – диатомовых, 86 – зеленых, 28 – жгутиковых и один вид желтозеленых. Фитопланктон в 2001-2003 годах, по сравнению с 1992 и 1998 годами, претерпел значительные изменения, которые произошли не только в видовом составе водорослей, но и в их соотношении и распределении по акватории водома. Доминирующее положение в планктоне заняли зеленые водоросли.

Так, в 2003 году видовое разнообразие было следующим:

15 видов синезеленых, 45 – диатомовых, 66 – зеленых и 29 – пиррофитовых .

Структурной перестройке фитопланктонного сообщества способствовали альголизация водоема планктонными штаммами Chlorella vulgaris и вселение растительноядных рыб (белый толстолобик, пестрый толстолобик, белый амур) .

В Пензенском водохранилище «цветение» воды, как и в других водоемах, вызывали представители трех родов: Aphanizomenon, Anabaena, Microcystis .

Проведенными экспериментами доказано, что в роли антагониста синезеленых водорослей выступают зеленые. Преобладающее развитие последних сдерживает массовый рост синезеленых, тем самым, предохраняя водоем от «цветения». Аборигенные виды зеленых водорослей не могут в достаточной мере защитить водоем от «цветения» синезелеными водорослями. Поэтому нами проводилась альголизация водоема представителем протококковых водорослей из рода Chlorella. Обладая хорошо выраженными планктонными свойствами, штаммы Chlorella vulgaris ИФР № С-111 и Chlorella vulgaris BIN проявляют антагонизм к синезеленым водорослям, а именно к представителям родов: Aphanizomenon, Anabaena, Microcystis. В лабораторных экспериментах достигнут лизис колоний синезеленых водорослей перечисленных родов .

Исследования прилегающих к водохранилищу Золотаревского и Алферовского прудов, а также р. Суры показали, что они «цветут»

синезелеными водорослями, в частности, представителями вышеперечисленных родов. Однако синезеленые водоросли, постоянно поступающие в водохранилище, не вызывали в нем «цветения» воды .

Следовательно, защитные возможности фитопланктонного сообщества водохранилища способны сдерживать негативное влияние прилегающих водоемов и р. Суры .

Общая численность бактерий в водной толще за вегетационный период 2001-2003 гг. составила в среднем 500 тыс. кл./мл, что соответствует водоемам мезотрофного уровня .

Первичная продукция за вегетационный период составила 10 тыс. т С, а отношение продукции к деструкции (П/Д) было 1,8. По уровню первичной продукции фитопланктона (150 г/м2 сырой биомассы за вегетационный период) водоем можно отнести к уровню мезотрофных, хотя в прежние годы исследований (1992-1998 гг.) он был отнесен к разряду высокопродуктивных (эвтрофных) .

При решении проблемы «цветения» водоемов ихтиофауне отводится большое внимание, так как видовой состав и численность рыбного стада должны быть адекватными уровню кормовой базы водоема. Для наиболее полного использования кормовых ресурсов Пензенского водохранилища рыбное стадо сформировано из представителей фито-, планкто- и бентофагов .

Количество белых толстолобиков в водохранилище к 2007 году достигнет 20 тыс. экземпляров, при этом они смогут ежегодно изымать 1 тыс. тонн сырой биомассы фитопланктона, что составит 0,5 % от общего количества сырой биомассы микроводорослей за год. Следует полагать, что изъятие такого количества пищи из общего фонда кормовых запасов не сможет подорвать кормовую базу аборигенных видов рыб .

Несмотря на то, что основное назначение Пензенского водохранилища – хозяйственно-питьевое водоснабжение, но при этом большое значение имеет как ихтиологическое состояние водоема, так и рациональное использование его рыбных запасов .

ЛИТЕРАТУРА

1. Алдакимова А.Я. О некоторых закономерностях внутригодовой динамики фитопланктона Азовского моря / А.Я. Алдакимова // Биологическические ресурсы Азовского бассейна: сб. мат. – Ростовна-Дону, 1976. – С. 7-8 .

2. Андреева В.М. Род Chlorella. Морфология, систематика, принципы классификации / В.М. Андреева. – Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1975. – 110 с .

3. Архипов Е.М. Зарыбление Цимлянского водохранилища белым амуром с целью биологической мелиорации водоема / Е.М. Архипов, В.П. Горелов // Проблемы воспроизводства растительноядных рыб, их роль в аквакультуре: материалы конф. – Адлер, 2000. – С. 56Атлас пресноводных рыб России: в 2-х т. / Под ред. Ю.С. Решетникова – М.: «Наука», 2002. – 633 с .

5. Баженова О.П. Сезонное развитие фитопланктона Бухтарминского водохранилища / О.П. Баженова // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана: материалы конф. – Фрунзе: «Илим», 1978. – С. 23-25 .

6. Богданов Н.И. Биологические основы рационального рыбохозяйственного использования биоресурсов Сурского водохранилища / Н.И. Богданов // Вопросы интенсификации сельскохозяйственного производства в исследованиях ПензНИИСХ: сборник научных трудов. – Пенза, 1999. – с. 255-275 .

7. Богданов Н.И. Культивирование и использование хлореллы в животноводстве / Н.И. Богданов // Вопросы интенсификации сельскохозяйственного производства в исследованиях ПензНИИСХ:

сборник научных трудов. – Пенза, 1999. – С. 295-303 .

8. Богданов Н.И. Штамм микроводоросли Chlorella vulgaris – продуцент биомассы : пат. Рос. Федерации № 1751981 / Н.И. Богданов; Бюл. № 4. – 1997 .

9. Богданов Н.И. Штамм микроводоросли Chlorella vulgaris BIN для получения биомассы и очистки сточных вод : пат. Рос. Федерации № 2192459 / Н.И. Богданов; Бюл. № 31. – 2002 .

10. Богданов Н.И. Биологические аспекты улучшения качества воды Пензенского водохранилища / Н.И. Богданов // Химическое загрязнение среды обитания и проблемы экологической реабилитации нарушенных экосистем: материалы конф. – Пенза, 2003. – С. 22-23 .

11. Богданов Н.И. Роль растительноядных рыб в биологической мелиорации Пензенского водохранилища / Н.И. Богданов, В.К. Парамонов // Химическое загрязнение среды обитания и проблемы экологической реабилитации нарушенных экосистем: материалы конф. – Пенза, 2003 – С. 21-22 .

12. Богданов Н.И. Биологические аспекты борьбы с «цветением»

воды синезелеными водорослями в Пензенском водохранилище / Н.И. Богданов // Водохозяйственный комплекс России: состояние, проблемы, перспективы: материалы конф. – Пенза, 2003. – С.23-24 .

13. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов / В.В. Бульон. – Л.: «Наука», 1983. – 127 с .

14. Буторина Л.Г. Фитопланктон Угличского водохранилища в 1954-1956 гг. / Л.Г. Буторина // Растительность Волжских водохранилищ: сборник материалов. – М.-Л.: «Наука», 1966. – С. 36-42 .

15. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов / Г.Г. Винберг .

– Минск: Изд-во АН СССР, 1960. – 329 с .

16. Владимирова М.Г. Интенсивная культура одноклеточных водорослей / М.Г. Владимирова, В.Е. Семененко. – М.: АН СССР, 1962. – 59 с .

17. Вундцеттель М.Ф. Использование рыб – представителей китайского равнинного фаунистического комплекса, как мелиораторов в водоемах различного назначения / М.Ф. Вундцеттель, Е.А. Мельченков, Д.А. Панов // Проблемы воспроизводства растительноядных рыб, их роль в аквакультуре: материалы конф. – Адлер, 2000. – С. 67Герасимова Н.А. Фитопланктон и первичная продукция Волгоградского водохранилища в 1968-1971 гг. / Н.А. Герасимова// Волгоградское водохранилище: сборник трудов Саратовского ГосНИОРХ. Т.XIV. – Саратов, 1976. – С. 32-54 .

19. Герасимова Н.А. Динамика продукции фитопланктона Саратовского и Волгоградского водохранилищ по многолетним данным / Н.А. Герасимова // Рыбное хозяйство на водоемах Нижнего Поволжья: сборник. – Вып. 168. – Л., 1981. – С. 65-81 .

20. Гулая Н.А. Формирование микробиологического режима водохранилищ Верхнего Иртыша / Н.А. Гулая. – Алма-Ата: «Наука», 1975. – 161 с .

21. Загоренко Г.Ф. Об изменении фитопланктона Истокского и Посольского соров озера Байкал / Г.Ф. Загоренко, Г.В. Помазкина // Новые материалы по фауне и флоре Байкала: сборник материалов. – Иркутск, 1976. – С. 64-66 .

22. Имшенецкий А.А. Микробиология целлюлозы / А.А. Имшенецкий. – М.: Изд-во Академии наук СССР, 1953. – 438 с .

23. Коган Ш.И. Водоросли водоемов Туркменской ССР / Ш.И. Коган. – Кн. 1, 2. – Ашхабад: «Ылым», 1972. – 250 с .

24. Коркина С.А. Влияние органических и минеральных веществ на формирование качества воды Пензенского водохранилища / С.А. Коркина, В.К. Парамонов // Химическое загрязнение среды обитания и проблемы ее реабилитации: материалы конф. – Пенза, 2003. – С. 80-84 .

25. Коркина С.А. Состояние ихтиофауны Пензенского водохранилища / С.А. Коркина, В.К. Парамонов // Химическое загрязнение среды обитания и проблемы е реабилитации: материалы конф. – Пенза, 2003. – С. 21-25 .

26. Костицын В.Г. О возможностях вселения растительноядных рыб в Камское и Воткинское водохранилища / В.Г. Костицын // Проблемы воспроизводства растительноядных рыб, их роль в аквакультуре: материалы конф. – Адлер, 2000. – С. 87-88 .

27. Кох В. Рыбоводство / В. Кох, О. Банк, Г. Йенс. – М.: Пищевая промышленность, 1980. – 215 с .

28. Кудерский Л.А. Растительноядные рыбы как объект товарного выращивания в озерах и водохранилищах / Л.А. Кудерский // Проблемы воспроизводства растительноядных рыб, их роль в аквакультуре: материалы конф. – Адлер, 2000. – С. 91-93 .

29. Кузнецов С.И. Микробиологическое изучение внутренних водоемов: лабораторное руководство / С.И. Кузнецов, В.И. Романенко. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. – 129 с .

30. Кузьмин Г.В. Фитопланктон Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища в 1963-1965 гг. / Г.В. Кузьмин, В.А. Елизаров // Микрофлора, фитопланктон и высшая растительность внутренних водоемов. – Л.: Изд-во АН СССР, 1967. – С. 104-134 .

31. Курицын И.И. География Пензенской области / И.И. Курицын, Н.А. Марденский. – Саратов, 1991. – 125 с .

32. Левич А.П. Теоретическая и экспериментальная экология планктонных водорослей. Управление структурой и функциями сообществ / А.П. Левич, В.Н. Максимов, Н.Г. Булгаков // Учебное пособие. – М.: Изд-во НИЛ, 1997. – 184 с .

33. Мельников Г.Б. Гидробиологический режим Днепровского водохранилища после его восстановления / Г.Б Мельников // Вест .

НИИ Гидробиол. Днепровского ун-та. Т. 11. – Днепропетровск, 1955 .

– С. 21-27 .

34. Мельников С.С. Хлорелла: Физиологически активные вещества и их использование / С.С. Мельников, Е.Е. Мананкина. – Минск:

Навука i тэхнiка, 1991. – 79 с .

35. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей. – Киев: Наукова думка, 1975. – 247 с .

36. Музафаров А.М. Культивирование и применение микроводорослей / А.М.Музафаров, Т.Т. Таубаев.–Ташкент: Фан, 1984.–133 с .

37. Новожилова М.И. Микрофлора и удобрение прудов аридной зоны СССР / М.И. Новожилова, А.Ф. Сокольский, К.В. Горбунов. – Алма-Ата: Изд-во Наука Каз. ССР, 1987. – 152 с .

38. Озеро Кагул / под ред. М.Ф. Ярошенко. – Кишинев: Штиница, 1979.–115 с .

39. Первичная продукция в Братском водохранилище / под ред .

О.М. Кожовой. – М.: «Наука», 1983. – С. 105-123 .

40. Покровская Т.Н. Первичная продукция фитопланктона озер Кольского полуострова / Т.Н. Покровская //Тр. ВГБО. – 1962. – Т. 12 .

– С. 359-374 .

41. Приймаченко А.Д. Фитопланктон и первичная продукция

Днепра и днепровских водохранилищ / А.Д. Приймаченко. – Киев:

Наукова думка, 1981. – 278 с .

42. Руководство по биотехнике разведения и выращивания дальневосточных растительноядных рыб. – М., 2000. – 211 с .

43. Сакевич И.А. Экзометаболиты пресноводных водорослей / И.А. Сакевич. – Киев, 1985. – 98 с .

44. Сиренко Л.А. Биологически активные вещества водорослей и качество воды / Л.А. Сиренко, В.Н. Козицкая. – Киев, 1988. – 328 с .

45. Станчев П.И. Экзометаболиты водорослей и их биологически активные вещества / П.И. Станчев. – Гидробиология. – 1980. – № 10. – С. 70-77 .

46. Стрижова Т.А. Современные гидробиологические исследования рек Верхнего Амура / Т.А. Стриженова, З.П. Оглы, Е.П. Горлачва [и др.] //Сб. мат. VI Съезда ВГБО. – Мурманск – Т. II. – 1991. – С. 210-212 .

47. Стуге Т.С. Гидробиология и гидрохимия водохранилищаохладителя Экибазстузской ГРЭС-1 в начальный период эксплуатации / Т.С. Стуге, В.А. Тэн, М.Д. Линчевская [и др.] // Влияние хозяйственной деятельности на биологические ресурсы водоемов Казахстана: сборник материалов. – Алма-Ата: Изд-во Наука Каз. ССР, 1987. – С. 16-42 .

48. Суслова В.В. Материалы гидробиологических и ихтиологических исследований на аккумулирующих водохранилищах Саратовской области / В.В. Суслова, Л.П. Гвоздева, О.Ф. Нестерова [и др.] // Рыбное хозяйство на водоемах Нижнего Поволжья: сборник трудов – Вып. 168. – Л., 1981. – С. 162-179 .

49. Топачевский А.В. Гидробиологическая характеристика каналов юга Украины / А.В. Топачевский //Тр. ВГБО. – 1963. Т. 14. – С. 41-52 .

50. Тургенева О.Г. Видовой состав фитопланктона Пензенского водохранилища в первые годы биологической мелиорации водоема / О.Г. Тургенева, Н.И. Богданов, О.В. Косова // Химическое загрязнение среды обитания и проблемы экологической реабилитации нарушенных экосистем: материалы конф. – Пенза, 2003. – С. 163-165 .

51. Щербаков А.П. Озеро Глубокое / А.П. Щербаков. – М.:

«Наука», 1967. – 378 с .

52. Schindler D.V. Evolution of phosphorus limitation in lakes // Science. 1977. V. 195. P. 260 .

ПРИЛОЖЕНИЯ

–  –  –

Автором с благодарностью будут приняты и не оставлены без внимания отзывы, замечания и пожелания, полученные по адресу:

E-mail: chlorella-v@yandex.ru Для заменок Научное издание

–  –  –






Похожие работы:

«Обозначение методики Наименование организации МВИ 02-93 ПП Киновидеопрокат МВИ 03-93 ПП Киновидеопрокат МВИ.МН 04-2000 Предприятие УВЭП МВИ.МН 04-2003 Предприятие УВЭП МВИ 12-92 СУ Ремналадка МВИ 17-93 Открытое акционерное общество Минский автомобильный завод (ОАО МАЗ) МВИ 18-93 Открытое акционерн...»

«Наименование института: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Тихоокеанский институт географии Дальневосточного отделения Российской академии наук (ТИГ ДВО РАН) Отчет по основно...»

«• Глава 1 Сальные железы Сальные железы — придатки кожи (как и ногти, волосы, потовые железы). БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ САЛЬНО-ВОЛОСЯНОГО ФОЛЛИКУЛА Строение сальных желез Сальные железы — микроскопические экзокринные органы, выделяющие кожное сало, находящиеся в коже (за исключением ступней и ладо...»

«Глава 1 От биологии к информатике, или We need to go deeper TL;DR Первая глава — вводная. В ней мы: • узнаем, что в машинном обучении недавно произошла революция и революция эта все еще длится;• вспомним историю искусственного интеллекта как науки;• познакомимся с разными задачами машинного обучения, узнаем, как они связаны и...»

«ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ПРЕДПРИЯТИЙ МАШИНОСТРОИТЕЛЬНОЙ ОТРАСЛИ ПРОМЫШЛЕННОСТИ Меркушева Е.С., Тарасова Т.Ф., канд. техн . наук, доцент, Байтелова А.И., канд. техн. наук, доцент Оренбургский государственный университет Высокая концентрация различных видов производст...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "САМАРСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ имени академика С.П. КОРОЛЕВА" X МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКА...»

«ВЕСТНИК Естественные и сельскохозяйственные науки 2018/2 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ. АНТРОПОЛОГИЯ BIOLOGICAL SCIENCES. ANTHROPOLOGY УДК 572 КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ РОДОВОЙ СТРУКТУРЫ ТУВИНЦЕВ РЕСПУБЛИКИ ТЫВА НА ПРИМЕРЕ РОДОВ МОНГУШ И ООРЖАК1 Дамба Л.Д.1,2,Айыжы Е.В...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2018, том 53, № 3, с. 521-530 Культуры in vitro УДК 635.655:581.143.6:58.085 doi: 10.15389/agrobiology.2018.3.521rus ИНДУКЦИЯ НЕПРЯМОГО ОРГАНОГЕНЕЗА ПОБЕГОВ СОИ Glycine max (L.) Merr. ИЗ СЕГМЕНТОВ СТЕБЛЯ ДЛЯ ПРИМЕНЕНИЯ В КАЧЕСТВЕ ЭКСПЛАНТОВ ПРИ АГРОБАКТЕРИАЛЬНОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ Н.В. ВАРЛАМОВА1, М.А...»

«СОДЕРЖАНИЕ ГЕОЛОГИЯ Кривовичев С. В., Антонов А. А., Житова Е. С., Золотарев А. А., Кривовичев  В. Г., Яковенчук В. Н. Квинтинит-1М из Баженовского месторождения (Средний Урал, Россия): кристаллическая структура и свойства Старикова Е. В...»

«УО "Витебская ордена "Знак Почета" государственная академия ветеринарной медицины" Кафедра химии ХИМИЯ И БИОЛОГИЯ ГЕТЕРОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ: [электронный ресурс] Котович Игорь Викторович, Елисейкин Дмитрий Владимирович Химия и биология гетерофункциональных соединений: учеб.-метод. К 73 посо...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Нижневартовский государственный университет" Факультет экологии и инжиниринга УТВЕРЖДАЮ Декан факультета _/В.Б. Иванов/ (подпись) (Ф.И...»

«ПАМЯТИ УЧЕНЫХ УДК 634.9 Памяти лесовода-ученого Ф. В. Аглиуллина (1936–2001 гг.) А. С. Пуряев – Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства, филиал Восточно-...»







 
2019 www.librus.dobrota.biz - «Бесплатная электронная библиотека - собрание публикаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.